Quy luật phân ly độc lập [Quy luật Menđen]

Sau khi nghiên cứu quy luật di truyền của từng tính trạng, Menđen tiếp tục làm thí nghiệm lai các cây đậu Hà Lan khác nhau về hai tính trạng và theo dõi sự di truyền đồng thời của hai tính trạng đó. 

• Quy luật liên kết hoàn toàn
• Quy luật hoán vị gen

I. Lai hai tính trạng

1. Thí nghiệm lai hai trính trạng của Menđen

Menđen tiến hành lai và theo dõi sự di truyền của hai tính trạng ở đậu Hà Lan là màu sắc và hình dạng của vỏ hạt ở đậu Hà Lan cụ thể như sau:

Pt/c: (bố) Hạt vàng, vỏ hạt trơn x (mẹ) Hạt xanh, vỏ hạt nhăn $\to F_1$ 100% đậu hạt vàng, vỏ hạt trơn.

Cho các cây $F_1$ tự thụ phấn $\to$ thu được 556 hạt ở $F_2$ với các tính trạng như sau:

• 315 hạt vàng, trơn.
• 108 hạt vàng, nhăn.
• 101 hạt xanh, trơn.
• 32 hạt xanh, nhăn.

(Quy ra tỷ lệ sẽ là: 9 vàng, trơn : 3 vàng, nhăn : 3 xanh, trơn : 1 xanh, nhăn)

2. Phân tích kết quả và nêu giả thuyết giải thích kết quả thu được

(Giả thuyết về sự phân ly và tổ hợp của các "cặp nhân tố di truyền", còn gọi là giả thuyết giao tử thuần khiết)

- Phân tích tỷ lệ phân ly của từng tính trạng riêng rẽ ở $F_2$:

• Về tính trạng màu sắc hạt: vàng : xanh $ \approx$ 3 : 1.
• Về tính trạng hình dạng vỏ hạt: trơn : nhăn $ \approx$ 3 : 1.

- Menđen dùng quy luật xác suất để tính tỷ lệ mỗi kiểu hình ở $F_2$, ông thấy xác suất xuất hiện mỗi kiểu hình ở $F_2$ bằng tích xác suất của các tính trạng tạo thành kiểu hình đó.

$F_2$ (3 vàng : 1 xanh)(3 trơn : nhăn) = (9 vàng, trơn : 3 vàng, nhăn : 3 xanh, trơn : 1 xanh, nhăn)

- Menđen đã nhận ra rằng: các "cặp nhân tố di truyền" quy định các tính trạng khác nhau đã phân ly độc lập nhau trong quá trình hình thành giao tử và kết hợp ngẫu nhiên trong thụ tinh.

3. Quy luật phân ly độc lập

- Các cặp nhân tố di truyền (các cặp alen) quy định các tính trạng khác nhau phân ly độc lập nhau trong quá trình hình thành giao tử.

(về thực chất, phép lai hai tính trạng được xem là hai phép lai một tính diễn ra độc lập và song song nhau).

- Điều kiện nghiệm đúng quy luật phân ly và phân ly độc lập:

• Bố mẹ thuần chủng về tính trạng đem lai, tính trạng đem lai tương phản nhau.
• Mỗi tính trạng do một cặp alen quy định trong đó gen trội át hoàn toàn gen lặn.
• Số lượng cá thể thu được của phép lai phải đủ lớn.
• Các gen có tác động riêng rẽ lên sự hình thành các tính trạng (mỗi gen - một tính trạng).
• Các cặp gen xác định các tính trạng phải nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau.

4. Cơ sở tế bào học của quy luật phân ly

Nếu các cặp gen alen quy định các tính trạng khác nhau nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau thì khi giảm phân tạo giao tử, các NST phân ly độc lập với nhau dẫn đến sự phân ly độc lập của các alen tương ứng và trong thụ tinh có sự tổ hợp ngẫu nhiên của các giao tử tạo nên các tổ hợp gen (các biến dị) khác nhau.

Ví dụ: Sự tạo giao tử của cơ thể $F_1$ có kiểu gen AaBb:

• Sự phân li độc lập và tổ hợp tự do của hai cặp gen dị hợp Aa và Bb của $F_1 \to$ 4 loại gao tử có tỷ lệ ngang nhau: AB=Ab=aB=ab=1/4.
• Sự kết hợp ngẫu nhiên giữa 4 loại giao tử bố với 4 loại giao tử mẹ tạo ra 16 kiểu tổ hợp ở $F_2$ (16 kiểu kết hợp giữa các giao tử) với 4 loại kiểu hình theo tỷ lệ: 

9A-B- : 3A-bb : 3aaB- : 1aabb

II. Công thức tổng quát

Cho phép lai nhiều tính trạng

- Khi lai một tính trạng: $F_2$ phân ly cho 2 loại kiểu hình theo tỷ lệ 3:1.

- Khi lai hai tính trạng: $F_2$ phân ly cho 4 loại kiểu hình theo tỉ lệ 9:3:3:1 (tỉ lệ này tương đương với biểu thức $(3:1)^2$).

Cụ thể sẽ được tổng quát như bảng bên dươí:

Số cặp gen dị hợp ở $F_1$	Số loại giao tử ở $F_1$	Số kiểu hợp tử ở $F_2$	Số loại kiểu hình ở $F_2$	Tỷ lệ phân ly kiểu hình $F_2$	Số kiểu gen ở $F_2$	Tỷ lệ phân ly kiểu gen ở $F_2$
1 2 3 … n	$2^1$ $2^2$ $2^3$ … $2^n$	$4^1$ $4^2$ $4^3$ … $4^n$	$2^1$ $2^2$ $2^3$ … $2^n$	$(3+1)^1$ $(3+1)^2$ $(3+1)^3$ … $(3+1)^n$	$3^1$ $3^2$ $3^3$ … $3^n$	$(1+2+1)^1$ $(1+2+1)^2$ $(1+2+1)^3$ … $(1+2+1)^n$

III. Ý nghĩa của các quy luật Menđen

1. Ứng dụng thực tế của quy luật phân ly

- Lai phân tích: là ép lai giữa cơ thể mang kiểu hình trội với cơ thể mang kiểu hình lặn để kiểm tra kiểu gen của cơ thể trội.

- Ứng dụng tính trội: trong thực tiễn sản xuất, người ta thường dùng nhiều giống khác nhau cho lai với nhau để tập trung tính trội của bố và mẹ cho cơ thể lai $F_1$ (là nguyên nhân dẫn đến hiện tượng ưu thế lai).

2. Ứng dụng trong thực tế của quy luật phân ly độc lập

- Nếu biết các gen quy định các tính trạng nào đó phân ly độc lập, thì có thể dự đoán được kết quả phân ly kiểu hình ở đời sau.

- Trong sinh sản hữu tính, khi các gen phân ly độc lập sẽ tạo ra một số lượng rất lớn các loại giao tử, sự kết hợp ngẫu nhiên giữa các loại giao tử trong quá trình thụ tinh $\to$ vô số các biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu quan trọng trong tiến hóa và trong chọn giống.